Reconciling the importance of meiofauna respiration for oxygen demand in muddy coastal sediments

協(xié)調微型底棲生物呼吸對泥質海岸沉積物氧需求的重要性

來源：Limnology and Oceanography, 68，2023, 1895–1905

湖沼學與海洋學，第68卷，2023年，第1895-1905頁

 

論文摘要內容

摘要闡述了微型底棲生物（<1毫米）是全球海底最豐富多樣的無脊椎動物，但其對底棲氧需求的貢獻仍不明確。該研究采用一種新開發(fā)的方法，在模擬自然沉積物條件下（常氧和低氧），測量了10類微型底棲生物在兩種海洋和一種半咸水泥質環(huán)境中的呼吸速率。結果表明，大型介形蟲和大型底棲動物幼體（如雙殼類、喇叭蟲、鰓曳蟲）具有最高的個體呼吸速率。整個微型底棲生物群落貢獻了沉積物氧吸收的3-33%。然而，對總沉積物氧吸收最重要的貢獻者是線蟲和有孔蟲，它們雖然呼吸速率較低但豐度極高。因此，在超過22個微型底棲生物門類中，建議在任何底棲氧和碳循環(huán)估算中必須考慮線蟲和有孔蟲的呼吸作用，它們占總沉積物氧吸收的3-30%（總計3-33%）。

 

研究目的

測試不同優(yōu)勢微型底棲生物類群在海洋和半咸水系統(tǒng)中的呼吸速率是否相似。

 

探究微型底棲生物的呼吸速率在低氧條件下是否顯著降低。

 

填補微型底棲生物對底棲氧需求貢獻的知識空白，提高其呼吸作用估算精度，并為重新評估廣泛使用的呼吸速率-生物量異速生長方程提供基礎數據。

 

研究思路

采樣：在波羅的海（半咸水，鹽度6）和斯卡格拉克海峽（北海，鹽度33，包括一個海岸站點和一個峽灣站點）的泥質沉積物區(qū)域采集樣品（圖1）。

 

 

微型底棲生物呼吸測量：

 

使用40μm篩網分離表層（0-1厘米）沉積物中的微型底棲生物個體。

 

應用基于微傳感器的創(chuàng)新方法（Maciute et al., 2021）：將單個生物置于一端開口的毛細玻璃管中，在恒溫（10°C）條件下于現(xiàn)場水中進行常氧（~280 μM O2）和低氧（~30 μM O2）孵育。

 

使用丹麥Unisense公司的OX-50氧微電極測量孵育后在毛細管內形成的線性氧濃度梯度。

 

根據菲克第一擴散定律（J = -D * dC/dZ）計算個體呼吸速率（IRR）。

 

測量前對個體拍照，使用ImageJ軟件測量體長和體寬，估算生物量（濕重）。

沉積物總耗氧量（TOU）測量：

 

將沉積物柱狀樣加蓋密封，在10°C恒溫下孵育11-16小時。

 

使用非侵入式光纖氧計（Firesting, PyroScience）監(jiān)測上覆水中氧氣濃度的變化。

 

根據氧濃度下降線性計算TOU。

擴散性沉積物耗氧量（DOU）測量：

 

使用Unisense OX-50氧微電極在另外的沉積物柱中測定垂直氧剖面（從沉積物-水界面以上開始，以100μm深度增量測量至缺氧層）。

 

使用PROFILE軟件分析氧剖面，估算氧擴散通量（DOU）。

統(tǒng)計分析：

 

檢驗數據正態(tài)性和方差齊性。

 

使用雙因素方差分析或非參數Scheirer-Ray-Hare檢驗分析不同微型底棲生物類群和處理條件（常氧/低氧）對呼吸速率的影響。

 

對對數轉換后的呼吸速率和生物量數據進行回歸分析，建立異速生長方程（log10 IRR = a + b * log10 Biomass）。

 

使用Kruskal-Wallis檢驗比較本研究建立的異速生長系數（a, b）與文獻報道值。

 

測量數據及來源（圖/表）

個體呼吸速率（IRR）：10個微型底棲生物類群（線蟲Nematoda、動吻動物Kinorhyncha、有孔蟲Foraminifera、橈足類Copepoda、介形蟲Ostracoda、水螨Water mites、鰓曳蟲Priapulida幼體、雙殼類Bivalvia幼體、多毛類Polychaeta幼體、腹足類Gastropoda幼體）在常氧和低氧條件下的個體呼吸速率（單位：nmol O2 ind?1 d?1）。(數據點主要來自圖2，平均值和趨勢線來自圖2和正文描述)。

 

 

生物量特異性呼吸速率（MR）：上述主要類群（線蟲、動吻動物、有孔蟲、橈足類、介形蟲）在常氧和低氧條件下單位生物量的呼吸速率（單位：nmol O2 μg?1 d?1）。(數據點主要來自圖3)。

 

 

低氧呼吸抑制率：各微型底棲生物類群在低氧條件下呼吸速率相對于常氧條件的下降百分比（單位：%）。(數據來自圖4和正文描述)。

 

 

呼吸速率與生物量的異速生長關系：五大主要類群（線蟲、動吻動物、有孔蟲、橈足類、介形蟲）在常氧和低氧條件下，對數轉換后的個體呼吸速率（log10 IRR）與對數轉換后的生物量（log10 Biomass）之間的回歸關系（包括回歸系數a和b及其顯著性）。(數據展示和回歸線來自圖5)。

 

 

異速生長系數比較：本研究建立的異速生長系數（a, b）與歷史文獻報道值的比較。(數據展示來自圖6)。

 

 

沉積物總耗氧量（TOU）：三個采樣點的TOU測量值（單位：mmol O2 m?2 d?1）。

 

微型底棲生物群落貢獻估算：基于測得的IRR和文獻報道的豐度數據，估算微型底棲生物整體及其主要類群（特別是線蟲和有孔蟲）對TOU的貢獻百分比。

 

數據的研究意義

個體呼吸速率（IRR）：提供了10個關鍵微型底棲生物類群在接近原位條件（常氧和低氧）下的直接呼吸速率實測值（圖2），這是評估其真實生態(tài)貢獻（尤其是對氧需求）的基礎。這些數據直接解決了該領域長期缺乏可靠實測值的問題，避免了依賴可能不準確的異速方程估算。

 

生物量特異性呼吸速率（MR）：揭示了不同類群單位生物量的代謝強度差異（圖3）。結果表明線蟲具有最高的生物量特異性呼吸速率，強調了其單位體重在沉積物能量流動和養(yǎng)分循環(huán)中的高效率。這對理解不同類群在生態(tài)系統(tǒng)中的功能角色至關重要。

 

低氧呼吸抑制率：量化了低氧脅迫對不同微型底棲生物類群呼吸代謝的影響程度（圖4），揭示了類群間（如介形蟲下降最顯著）和個體間的顯著差異。這對預測日益嚴重的海洋低氧區(qū)擴張對底棲生態(tài)系統(tǒng)功能（如碳礦化）的影響至關重要。

 

呼吸速率與生物量的異速生長關系：驗證了生物量作為預測個體呼吸速率參數的適用性（圖5），并提供了特定類群的回歸系數（a, b））。結果表明異速關系存在類群特異性（尤其是有殼類如介形蟲、有孔蟲與無殼類差異大），且低氧削弱了這種關系。這挑戰(zhàn)了使用單一通用系數（b=0.75）估算所有微型底棲生物呼吸的可靠性，強調需要類群特異性系數。

 

異速生長系數比較：將本研究建立的系數（a, b）與歷史數據進行比較（圖6），發(fā)現(xiàn)無顯著差異，支持了從不同生境（包括深海）獲得的異速方程在相似環(huán)境條件下估算沿海微型底棲生物呼吸的有效性（但需注意有殼類偏差）。這為跨生境比較和模型參數化提供了依據。

 

沉積物總耗氧量（TOU）：提供了研究點的背景環(huán)境代謝速率，是計算微型底棲生物相對貢獻（百分比）的基準數據。

 

微型底棲生物群落貢獻估算：基于實測IRR和豐度數據（圖2,3結合文獻豐度），首次系統(tǒng)地、基于直接測量的方法，量化了微型底棲生物整體（3-33%）及其優(yōu)勢類群（線蟲3-30%，有孔蟲1%）對沉積物總氧吸收的關鍵貢獻（尤其在線蟲和有孔蟲方面）。這直接證明了微型底棲生物（特別是線蟲和有孔蟲）在全球碳氧循環(huán)模型中被忽視的重要性，強烈建議未來研究必須包含這些類群。

 

研究結論

呼吸速率差異：大型類群（如介形蟲、大型底棲動物幼體）具有最高的個體呼吸速率（IRR），但線蟲和有孔蟲因其極高的豐度成為對沉積物總氧吸收（TOU）貢獻最大的類群。

 

生物量特異性速率：線蟲在所有主要微型底棲生物類群中表現(xiàn)出最高的生物量特異性呼吸速率（MR），表明它們在單位體重水平上對沉積物代謝活動貢獻最為活躍。

 

低氧響應：總體上，微型底棲生物在低氧條件下顯著降低了呼吸速率（平均降低53%，圖4），但存在顯著的類群間（介形蟲下降最顯著）和個體間（14%個體呼吸增加）差異。這表明低氧對底棲代謝的影響復雜且存在耐受性差異。

 

異速生長關系：生物量是預測大多數微型底棲生物類群（尤其非殼類）呼吸速率的重要因子（圖5），但建立的異速生長系數（a, b）具有類群特異性（尤其有殼類與通用值b=0.75偏差大）。低氧削弱了呼吸速率與生物量之間的相關性。

 

類群普適性：比較歷史數據（圖6）發(fā)現(xiàn)，本研究建立的異速系數與文獻值無顯著差異，表明來自不同生境（包括深海）的異速方程可用于估算沿海微型底棲生物呼吸（需注意有殼類偏差）。

 

生態(tài)貢獻：微型底棲生物群落貢獻了沉積物總氧吸收（TOU）的3-33%，其貢獻率主要受豐度驅動（在不同海岸環(huán)境變化達2個數量級）。其中，線蟲（貢獻3-30%）和有孔蟲（在海洋站點貢獻約1%）是最主要的貢獻者。這確立了它們在沉積物碳礦化和全球碳氧循環(huán)中不可或缺的關鍵角色。

 

核心建議：鑒于線蟲和有孔蟲在底棲氧需求和碳循環(huán)中的核心作用（合計貢獻TOU的3-33%），未來任何關于底棲氧和碳循環(huán)的估算都必須包含對這兩個類群呼吸作用的考量。

 

丹麥Unisense電極測量數據的研究意義

使用丹麥Unisense公司的OX-50氧微電極（Clark型）測量的數據具有關鍵的研究意義：

高分辨率與直接測量：該微電極能夠以極高的空間分辨率（100 μm深度增量）精確測量毛細玻璃管內形成的氧氣梯度（圖2原理）。這使得研究者能夠直接、原位地測量單個微型底棲生物在接近自然狀態(tài)（模擬沉積物孔隙水環(huán)境）下的呼吸耗氧速率（IRR）。這是首次實現(xiàn)對多種微型底棲生物類群進行單個體、直接呼吸速率測量的關鍵，克服了傳統(tǒng)批量測量方法（掩蓋個體差異）或間接估算方法（依賴異速方程）的局限性。

 

揭示真實生理響應：通過精確控制毛細管上端開放端（連接大氣）與生物體位置之間的氧氣梯度變化，該方法能真實反映生物體在特定氧濃度下的生理代謝狀態(tài)。研究獲得的IRR（圖2）和計算出的MR（圖3）數據，提供了最接近自然生境條件下微型底棲生物呼吸活動的直接證據，是評估其對沉積物氧需求實際貢獻的最可靠基礎。

 

量化低氧效應：該微電極系統(tǒng)的靈敏度使其能夠精確測量在嚴重低氧條件下（~30 μM O2，毛細管內生物體位置~18 μM O2）的微小氧氣消耗變化（圖2, 3, 4）。這使得研究者能夠首次在單個體水平上，系統(tǒng)量化不同微型底棲生物類群對低氧脅迫的呼吸代謝響應（如平均53%的抑制率，但存在類群和個體差異）。這對理解低氧區(qū)擴張對底棲生態(tài)系統(tǒng)功能的潛在影響至關重要。

 

驗證方法學與模型：本研究建立的方法（基于Unisense微電極）為未來研究提供了標準化的技術路徑（圖2原理）。所獲得的詳實數據集（個體IRR和MR）為驗證和完善現(xiàn)有的、基于生物量的異速生長呼吸估算模型（圖5, 6）提供了“金標準”參考數據，揭示了傳統(tǒng)方法的潛在偏差（如對有殼類生物量的估算問題）。

 

推動生態(tài)過程理解：最終，這些高精度、直接的呼吸測量數據（核心來自Unisense微電極）是量化微型底棲生物（特別是線蟲和有孔蟲）對沉積物總氧吸收（TOU）具有重要貢獻（3-33%）這一核心結論的基石（圖4貢獻估算）。這從根本上改變了人們對微型底棲生物在全球海洋沉積物碳氧循環(huán)中作用的認識，強調了將其納入生物地球化學模型的必要性。